I microscopisti furono i primi a osservare queste strutture, notando anche l’apparizione di una rete specializzata di microtubuli durante la mitosi. Mentre la mitosi progredisce, i microtubuli si attaccano ai cromosomi, che hanno già duplicato il loro DNA e possono essere osservati attraverso il centro della cellula. I tubuli del fuso quindi si accorciano e si spostano verso i poli della cella. Si muovono, trascinano con sé l’una copia di ciascun cromosoma ai poli opposti della cella.
La mitosi consiste di cinque fasi morfologicamente distinte: profase, prometafase, metafase, anafase e telofase. Ogni fase coinvolge fasi caratteristiche nel processo di allineamento e separazione cromosomica. Una volta completata la mitosi, l’intera cellula si divide in due attraverso il processo chiamato citochinesi.
La profase è il primo stadio della mitosi, che si verifica dopo la conclusione della porzione di interfase G2. Durante la profase, i cromosomi delle cellule genitrici – che sono stati duplicati durante la fase S – si condensano e diventano migliaia di volte più compatti di quanto non fossero durante l’interfase. Poiché ogni cromosoma duplicato è costituito da due cromatidi gemelli identici uniti in un punto chiamato centromero, queste strutture ora appaiono come corpi a forma di X quando vengono visti al microscopio. Diverse proteine leganti il DNA catalizzano il processo di condensazione, inclusa la coesione e la condensina. La cohesina forma anelli che tengono insieme i cromatidi fratelli, mentre la condensina forma anelli che avvolgono i cromosomi in forme altamente compatte.
Anche il fuso mitotico inizia a svilupparsi durante la profase. Mentre i due centrosomi della cellula si muovono verso i poli opposti, i microtubuli si riuniscono gradualmente tra di loro, formando la rete che successivamente separerà i cromosomi duplicati.
Quando la profase è completa, la cellula entra nella prometafase – la seconda fase della mitosi. Durante la prometafase, la fosforilazione delle lamelle nucleari da parte della M-CDK provoca la rottura della membrana nucleare in numerose piccole vescicole. Di conseguenza, i microtubuli del mandrino ora hanno accesso diretto al materiale genetico della cellula.
Ogni microtubulo è altamente dinamico, cresce verso l’esterno dal centrosoma e collassa all’indietro mentre cerca di localizzare un cromosoma. Alla fine, i microtubuli trovano i loro bersagli e si connettono a ciascun cromosoma al suo cinetocore, un complesso di proteine posizionato al centromero. Il numero effettivo di microtubuli che si attaccano a un cinetocore varia tra le specie, ma almeno un microtubulo da ciascun polo si attacca al cinetocoro di ciascun cromosoma. Segue poi un tiro alla fune mentre i cromosomi si muovono avanti e indietro verso i due poli.
Quando le estremità di prometafase terminano e inizia la metafase, i cromosomi si allineano lungo l’equatore delle cellule. Ogni cromosoma ha almeno due microtubuli che si estendono dal suo cinetocore – con almeno un microtubulo collegato a ciascun polo. A questo punto, la tensione all’interno della cellula diventa equilibrata, e i cromosomi non si muovono più avanti e indietro. Inoltre, il mandrino è ora completo e sono visibili tre gruppi di microtubuli del mandrino. Microtubuli collegano i cromosomi al polo del fuso; i microtubuli interpolari si estendono dal polo del fuso attraverso l’equatore, quasi al polo del fuso opposto; e i microtubuli astrali si estendono dal polo del fuso alla membrana cellulare.
La metafase porta ad una anafase, durante la quale i cromatidi fratelli di ciascun cromosoma si separano e si spostano ai poli opposti della cellula. La rottura enzimatica della coesina – che lega insieme i cromatidi fratelli durante la profase – provoca questa separazione. Dopo la separazione, ogni cromatide diventa un cromosoma indipendente. Nel frattempo, i cambiamenti nella lunghezza dei microtubuli forniscono il meccanismo per il movimento dei cromosomi. Più specificamente, nella prima parte dell’anfase – a volte chiamata anafase A – i microtubuli cinetocore si accorciano e disegnano i cromosomi verso i poli del fuso. Quindi, nella seconda parte della anafase – a volte chiamata anafase B – i microtubuli astrali che sono ancorati alla membrana cellulare allontanano i poli e i microtubuli interpolari si scorrono uno dopo l’altro, esercitando un’ulteriore spinta sui cromosomi.
Durante la telofase, i cromosomi arrivano ai poli delle cellule, il fuso mitotico si disassembla e le vescicole che contengono frammenti della membrana nucleare originale si riuniscono attorno ai due gruppi di cromosomi. Le fosfatasi poi defosforilano le lamelle a ciascuna estremità della cellula. Questa defosforilazione determina la formazione di una nuova membrana nucleare attorno a ciascun gruppo di cromosomi.
La citochinesi è il processo fisico che alla fine divide la cellula madre in due cellule figlie identiche. Durante la citochinesi, la membrana cellulare si schiaccia all’equatore delle cellule, formando una fessura, o solco. La posizione del solco dipende dalla posizione dei microtubuli astrale e interpolare durante l’anafase.
Il solco si forma a causa dell’azione di un anello contrattile di filamenti di actina e di miosina sovrapposti. Mentre i filamenti di actina e miosina si spostano uno dopo l’altro, l’anello contrattile diventa più piccolo, simile a tirare un cordoncino nella parte superiore di una borsa. Quando l’anello raggiunge il punto più basso, il solco di scissione taglia in due completamente la cellula al suo centro, risultando in due celle figlie separate di uguale dimensione.
La mitosi è dunque un processo di divisione nucleare, che avviene appena prima della divisione cellulare o della citochinesi. Durante questo processo a più fasi, i cromosomi cellulari si condensano e il fuso si assembla. I cromosomi duplicati si attaccano quindi al fuso, si allineano all’equatore delle cellule e si allontanano quando i microtubuli del fuso si ritirano verso i poli opposti della cellula. Ogni set di cromosomi è quindi circondato da una membrana nucleare e la cellula madre si divide in due cellule figlie complete.